腕足动物是寒武纪冠轮动物分支的重要类群,在寒武纪大爆发期间海洋底栖动物群落结构构建中发挥着重要作用。研究表明华南最早的腕足动物出现在寒武系第二统。通过大量酸蚀处理和系统分析,发现华南寒武纪第二世碳酸盐岩相中赋存的腕足动物可分为8属12种和3个未定属种,都属于磷酸钙质舌形贝型,揭示了寒武纪早期磷酸钙质壳腕足动物的多样性及其形态差异。通过全球对比,力求探索寒武纪最早腕足动物的起源、多样性、分布与辐射。通过个体发育研究,揭示了异时发育在乳孔贝形态多样性中发挥的重要作用,同时表明寒武纪舌形贝型腕足动物发育中普遍存在滤食型浮游幼虫和变态发育的过程。因此变态发育的浮游幼虫可能是腕足动物的祖先特征。这与现代舌形贝明显不同,现代舌形贝的浮游幼虫为次级幼虫,演变为直接发育。此外,对比全球不同大陆腕足动物的首现,认为舌形贝型亚门腕足动物可能在寒武纪第二世初起源于东冈瓦纳与华南板块,随后开始向全球扩散。对寒武纪早期腕足动物多样性、个体发育与生物地层的深入研究,有助于增进对关键动物门类的早期起源与系统演化的认识,同时也将推动全球和区域寒武纪生物地层的划分与对比。

刺胞动物是华南寒武纪早期海洋生态系统的重要组成部分,针对这类化石的研究有助于深入了解寒武纪多幕式爆发事件。本文主要根据寒武纪早期扬子板块陕南宽川铺生物群、湖北岩家河生物群以及澄江生物群产出的刺胞动物,探讨刺胞动物在寒武纪早期的演化框架,取得了以下初步认识。截至目前,所发现的寒武纪早期刺胞动物绝大多数都属于水母超纲,珊瑚纲的化石记录在寒武系幸运阶、第二阶保存较为罕见。其中寒武系幸运阶刺胞动物的化石记录全部属于底栖类型,体型小,且具有多种类型的身体辐射对称形式,绝大多数类型可以确定属于直接发育。第二阶刺胞动物仍以底栖固着类型为主,体形增大,仅见两、四辐射对称形式;而寒武系第三阶刺胞动物仍有底栖固着类型,但游泳的水母开始出现,体型增大明显,代表水母冠群的出现,以及世代交替的复杂生命周期的正式建立。从幸运阶到第三阶刺胞动物体型明显增大,可能与海水氧气含量增加有关。在寒武纪大爆发的背景下,刺胞动物的分异度和丰度在寒武系幸运阶就已经达到顶峰,然后在第二阶、第三阶开始衰减,这种变化可能与两侧对称动物辐射演化有关。华南刺胞动物的化石记录表明,寒武纪大爆发并非纯粹的一幕式爆发,其中充斥着一系列生物群的替代甚至灭绝事件。

叶足动物在显生宙最早期的海洋中曾一度繁盛,但如今茫茫大海中它们已杳无踪影。不过,学术界主流认为它们并没有绝灭——早期叶足动物的一个分支成功演化出原始的节肢动物,成就了当今地球上最庞大的动物家族(六足类、甲壳类、多足类、螯肢类等);叶足动物另一个分支则离开海洋,保持基本躯体构型,变身为陆生叶足动物,然而历经沧桑后,仅余一两脉(有爪动物及缓步动物)残喘幸存至今。这个史诗般的精彩演化故事,深深吸引了众多学者竞先求索。近30年来,以我国云南澄江生物群为代表的一系列寒武纪特异埋藏化石库中发现了大量叶足动物化石。经研究,学术界迄今似已破解了早期叶足动物重重疑团,足以额手称庆。然而治学须严谨,考证不偏狭。作者认为,围绕早期叶足动物的迷雾尚未消散,许多问题还有待解答,部分观点仍需确证。本文对早期叶足类研究的部分主流观点提出一些不同看法,并对尚未破解的疑难问题提出尝试性的见解和猜想。

新元古代末期是生命演化的关键转折期,也是以微生物占主导的生态系统向显生宙以后生动物占主导的生态系统的转变期,埃迪卡拉纪大型软躯体生物以固着、底栖、食悬浮为特色,普遍缺乏运动能力。作为这一时期特殊代表的高家山生物群,是目前新元古代唯一一个以黄铁矿化三维保存的管状和锥管状化石为主导,兼有骨骼生物、原生动物、钙化蓝细菌类及遗迹化石的多门类生物组合,是研究埃迪卡拉纪末期生命演化和生态系统演变十分重要的载体。本文通过对高家山生物群古生态学的初步研究,揭示出在前寒武纪—寒武纪之交,生态系统已显示一定的多样性。为适应平底面上(level-bottom)微生物席的发育,高家山生物群的许多生物采取了适应性的生存策略,通过黏附或插入微生物席中,营底栖固着食悬浮(如Cloudina、Conotubus)或化学共生(可能的Shaanxilithes)或平躺(如Gaojiashania和Sinotubulites)食碎屑生活。底内遗迹化石表明存在可能的表栖和半内栖、可自由运动、食碎屑的造迹生物。Conotubus中常见的“回春”或“复苏”现象,Gaojiashania和Sinotubulites的身体扭转或生活姿态调整则是对频繁风暴事件的被动适应。

埃迪卡拉纪—寒武纪转换时期小壳化石的突然出现是世人瞩目的重要演化事件之一,它见证了动物的爆发式快速演化过程,标志着以两侧对称动物为特征的寒武纪生态系统的开始。湖北三峡地区寒武系纽芬兰统岩家河组处于幸运阶—第二阶这一关键层段,是研究上述问题的理想地区之一。岩家河组小壳化石研究最近取得的进展,为寒武系纽芬兰统幸运阶/第二阶界线的标定,和寒武纪早期软体动物和刺胞动物的演化及个体发育提供了重要的化石依据,本文对其进行了总结。全球界线层型剖面和点位(GSSP)寒武系第二阶底界划分标志的Watsonella crosbyi和Aldanella attleborensis在岩家河组第5段底部的同时出现,意味着岩家河组第5段已归属寒武系第二阶。这两类软体动物化石均广泛分布于华南、蒙古、西伯利亚和北美等大陆碳酸盐岩相寒武系第二阶地层中,它们均是定义寒武系第二阶底界的有力竞争者。另外,W.crosbyi壳顶下方一对肌肉附着结构的发现提供了重要的软组织结构信息,证实了W.crosbyi为内腹型壳,归属为未扭曲的软体动物太阳女神螺类。新发现六方锥石类Septuconularia yanjiaheensis具侧向压扁、两辐射对称的、14个等大锥面的围鞘,是迄今所描述的六方锥石类中锥面数最多的类型。根据横肋疏密程度,围鞘由下向上可分为三部分,可能代表胚胎期、幼年期和成年期不同的生长阶段。Septuconularia显然由寒武系幸运阶Hexaconularia通过扇面扩增演变而来,证明Hexaconularia可能是Arthrochites和Septuconularia之间的中间过渡类型。新发现的橄榄蛋类Octapyrgites elongatus与幸运阶Olivooides和Quadrapyrgites十分相似,围鞘由方形的壳顶区和波纹状倒宝塔形的远顶区组成。然而Octapyrgites只有8个口折叶,有别于具12个口折叶的Quadrapyrgites。通过与幸运期水母类多种对称方式对比,发现在寒武系第二阶橄榄蛋类数量减少和五辐射对称骨状壳类缺失,表明在幸运期/第二期转换时期,底栖固着型的刺胞动物水母类多样性发生了明显衰落,甚至部分绝灭,而同期的两侧对称动物则迅速辐射演化。

澄江动物群以富含多门类精美软躯体构造化石享誉学界,是寒武纪大爆发主幕的见证者;它亲眼目睹了地球动物树上几乎所有主要门类祖先的首次大聚会。对该动物群30多年的大规模调查研究大体上可以划分为3个阶段。始自1984年的第一个10年(1984—1994年),早期动物树上的基础动物亚界和原口动物亚界的大量门类被发现,然而对后口动物亚界全然无知。第二个10年研究(1995—2005年),基础动物亚界和原口动物亚界中的更多门类被发现;而最重要的进展,是西北大学团队主导的早期后口动物大发现使后口动物亚界的基本框架被构建,由此地球三分动物树首次成型。第三个10年及其以后时期(2005年之后),3个动物亚界中进一步添加了一些新的门类认知;综合20世纪40年代以来对埃迪卡拉生物群、寒武纪第一世和第二世的珍稀动物群研究成果,学界开始思考三分动物树分步成型与多幕式寒武纪大爆发事件的内在关联,提出了三幕式寒武纪大爆发新假说。澄江动物群研究具有多方面的科学价值,包括动物群结构研究,生态环境研究等,然其核心学术价值主要集中在如下两个方面:(1)作为寒武纪大爆发的主幕见证者,澄江动物群首次创建了地球上三分动物树的完整谱系框架。三幕式寒武纪大爆发假说揭示了地球上动物门类由低等到高等、分阶段爆发创造的本质内涵,即历时约0.4亿年的三幕式寒武纪大爆发与动物树阶段性快速成型的内在耦合性。第一幕发生于埃迪卡拉纪晚期,它诞生了众多基础动物亚界门类(包括大量绝灭门类),也可能出现了少量原口动物的先驱分子;第二幕发生于寒武纪的第一世,除了延续基础动物门类的繁盛外,更创生了原口动物亚界里的主要门类(包括蜕皮类和触手担轮类);第三幕发生于寒武纪第二世(以澄江动物群为代表),不仅延续了基础动物和原口动物门类的兴盛,更重要的是诞生了后口动物亚界里的所有门类。至此,整个三分动物树的框架成型,寒武纪大爆发创新事件宣告基本结束。文章还对几个重要动物类群的生物学属性进行了评述。第一鱼昆明鱼目是已知唯一的最古老脊椎动物,而云南虫、海口虫既不是脊椎动物(即高等脊索动物),也不属于低等脊索动物,而是一类特殊的低等后口动物;长江海鞘是可信的始祖尾索动物,它支持了经典的尾索动物起源假说;古虫动物门首创鳃裂构造,对后口动物亚界的起源探索提供了关键信息。(2)澄江动物群具有深刻的人文哲学意义,所发现的古虫动物门创造的“第一鳃裂”,昆明鱼目创造的“第一头脑”“第一脊椎”“第一心脏”,为达尔文在《人类的由来》中关于人类的主要基础器官起源悬案的破解提供了关键证据。澄江动物群承上启下,其各种形态解剖学信息对解读埃迪卡拉生物群以及寒武纪相关化石库中绝大多数生物类型都具有重要的参考价值。