云南曲靖地区的关底组产出世界闻名的潇湘脊椎动物群(Xiaoxiang Vertebate Fauna),但其地层的划分对比和时代归属一直存有争议,特别是其下部地层的划分及时代归属争议最大。通过在曲靖城南以关底组下段地层为主的刘家冲剖面上开展详细的野外及室内地层古生物学研究工作,文章厘清了该剖面上的志留纪地层,并依据采自数个层位样品中丰富的鱼类微体化石材料探讨了关底组下部的地质时代。研究结果表明:刘家冲剖面上出露的志留纪地层根据岩性变化特征可划分为关底组Ⅰ段(岳家山段)、Ⅱ段(崇家湾段)和Ⅲ段(彩莲段);Ⅰ段的下部以浅黄色、浅黄绿色含砾粉砂质泥岩、钙质粉砂岩为主,未见化石,而上部以深灰色、灰黑色页岩为主,含少量腕足类Lingula sp.及双壳类;Ⅱ段则以灰绿色、暗紫红色页岩互层、并夹薄层状灰岩为主,从下往上灰岩夹层逐渐增多,含丰富的腕足类、海百合茎等无脊椎动物化石及鱼类微体化石;在关底组Ⅲ段地层中首次发现的鱼类微体化石多样性高,门类比较齐全,包括无颌类、盾皮鱼类、棘鱼类和硬骨鱼类四大早期脊椎动物类群,从鱼群组成面貌上看隶属于潇湘脊椎动物群扬子鱼类组合(Yangtze Fish Assemblage)。笔者主要依据对其中棘鱼类的全球对比分析研究,并在结合牙形类等无脊椎动物化石研究进展及新认识的基础上,深入探讨了关底组下部Ⅰ段及Ⅱ段的地质时代。关底组Ⅱ段的时代应为志留纪罗德洛世高斯特晚期(late Gorstian, Ludlow),关底组Ⅰ段含砾岩层之上、含盾皮鱼类“王氏鱼”(Wangolepis)的地层,则应归入罗德洛世高斯特早期(early Gorstian, Ludlow),而在该剖面上尚未发现鱼类化石的关底组Ⅰ段下部,目前还不能确定全部归入高斯特阶(Gorstian),有可能会下延到温洛克统(Wenlock)之中。文章中相关工作的开展,不仅为中国志留纪生物地层的精深研究提供了古鱼类学方面的可靠证据,而且为探讨早期脊椎动物演化提供了新的地质年代意见。

亚丁斯克期华南滇黔桂地区沉积环境分异明显,主要发育局限或半局限海台地沉积区、开阔海台地沉积区和台地边缘沉积区,不同沉积区䗴有孔虫动物群面貌也有所区别。本文详细研究了黔南地区的猴场打望剖面和惠水竹子冲剖面阿瑟尔期—亚丁斯克期的地层,在打望剖面识别出4个䗴类化石带,由老至新为Pseudoschwagerina beedei-Sphaeroschwagerina constans共存延限带、Staffella xiushuiensis-Eoparafusulina contracta富集带、Pseudofusulina ellipsoidalis富集带和Misellina subcycloidea间隔带。竹子冲剖面识别出3个化石带,由老至新为Pseudoschwagerina uddeni-Sphaeroschwagerina sphaerica组合带、Eoparafusulina certa富集带和Staffella discoides延限带。对滇黔桂地区不同沉积相区剖面䗴类动物群以及沉积相特征的综合研究显示:开阔台地或台地边缘环境的䗴动物群以Pamirina为特征分子,同时还产出丰富的希瓦格䗴亚科(Schwagerininae)分子;局限或半局限台地环境的䗴类以史塔夫䗴亚科分子(Staffellininae)为主。沉积环境对䗴有孔虫的影响可能主要来自水动力、光照和氧气含量。个体较大、隔壁褶皱强烈的纺锤形希瓦格䗴亚科分子更适应水动力强、透光性好、氧气充足的水体;小个体、结构简单的史塔夫䗴亚科分子可在透光性差、含氧量较低的水体中生存。

为探究冲绳海槽放射虫属种的空间分布特征及其海洋学意义,对采自冲绳海槽北部、中部和南部3个海域的34个表层沉积物中的放射虫群落组成特征进行了系统研究。总体看来,冲绳海槽表层沉积物放射虫丰度较高,群落组成以热带-亚热带暖水放射虫属种为主,其中优势种为Tetrapyle octacantha group、Spongodiscus resurgens和Euchitonia furcata。结果表明冲绳海槽放射虫属种存在明显的区域差异性,除T.octacantha group以外,其余暖水指示种含量总体上均呈现南高北低的变化趋势。冲绳海槽北部陆架-陆坡区受长江冲淡水的影响,温度和盐度变化较为剧烈,因此可能不利于大多数放射虫暖水指示种的发育,但T.octacantha group却因自身适宜生存的温度范围较大,进而得以在冲绳海槽北部陆坡区呈现出高值。较高的中层水温度可能是抑制亚北极中层水指示种Cycladophora davisiana在冲绳海槽分布的主要因素,而冲绳海槽的高海槛则限制了太平洋深层水种Carpocanistrum papillosum和Cornutella profunda的入侵。冲绳海槽放射虫的空间分布对区域海洋环境特征有着很好的响应,因此可以为古环境重建研究提供重要依据。

湖泊是全球生态系统的重要组成部分。尽管湖泊初级生产力的生物多样性在湖泊生态系统中发挥着非常重要的作用,但对其如何在千年时间尺度上对气候变化做出响应却知之甚少,而千年时间尺度与预测未来变化最为相关。本文以云南云龙天池湖泊为研究对象,以湖泊重要的初级生产力硅藻为研究手段,分析了末次冰消期期间硅藻生物多样性对千年尺度上气候变化的响应。云龙天池硅藻生物多样性表现为暖期高、冷期低。随着全球温度的快速变化,硅藻生物多样性亦对应的快速响应:在转暖时(Bolling/Allerod暖期)快速增加,在转冷时(Herinrich 1和Younger Dryas)快速降低。这些变化主要与温度变化驱动的湖泊环境条件的变化(比如冰封期长短、边岸带水生植被的变化等)有关。研究结果还表明,在末次冰消期期间,云龙天池湖泊硅藻生物多样性与千年尺度的气候变化同步,而且在长时间尺度上,气候变暖对高山湖泊生物多样性可能是有利的。

对南黄海辐射沙脊群海域123个表层沉积物样品中的有孔虫埋葬群进行了分析,发现其中浮游有孔虫含量低,平均不到7%,其分布与外海潮流有关,底栖有孔虫以浅水广盐性属种为主。通过对研究区至少在3个样品中含量大于2%的59个底栖有孔虫属种的Q型因子分析,提取了3个底栖有孔虫组合,结合沉积物粒度特征、现代海洋环境要素,将研究区划分成3个环境分区:(1)辐射沙脊群主干沙脊及大型潮流通道区,对应Ammonia beccarii vars.-Nonion akitaense-Cribrononion frigidum组合。该区可再分为两个亚区:辐射沙脊群主干沙脊及大型潮流通道北部亚区,代表受低温沿岸流和潮流影响的强水动力近岸砂质沉积环境;辐射沙脊群南部长江口偏北部亚区,反映强潮流的河口、低盐缺氧环境,兼受外海悬浮泥沙的影响。(2)海州湾及废黄河口区,对应Ammonia compressiuscula-Spiroloculina laevigata-Elphidium advenum组合,代表粉砂、黏土质底质,和水深50 m以浅的浅海环境。(3)辐射沙脊南部近岸浅水区,对应Nonion anomalinoidea-Ammonia maruhasii-Ammonia pauciloculata组合,反映了粉砂及砂质底质的近岸浅水、低盐潮间带和潮下带环境。总之,辐射沙脊群海域底栖有孔虫种群的分布,不仅受海水温盐、水深影响显著,还与此区独特的水动力条件,即外海潮波与内陆河流的共同作用有关。

为探讨冷泉区底栖有孔虫组合特征、受控因素及其冷泉微生境随时间的变迁,本文对台西南海盆取自九龙甲烷礁和海洋四号区冷泉区的973-4和973-5两根岩心展开了底栖有孔虫及其壳体氧碳同位素研究。测年结果揭示两根岩心为晚更新世约5万年来海洋氧同位素期(MIS)MIS 3至MIS 1早期的沉积序列。两个站位共识别了底栖有孔虫79属233种,优势类别在973-4组合中为Uvigerina(23.3%)、Bulimina(10.71%)和Cibicidoides(9.87%),在973-5组合中是Bulimina(20.6%),两站位的组合优势和常见属种均以内生类别为主。有孔虫分异度显然同时受到正常深海环境因子TOC和沉积物粒度的影响。总体上,优势和常见类群与TOC相关性较弱,但与δ¹⁸O_{Uvigerina spp.}有不同程度的相关性,说明有孔虫还受冷泉特殊营养物质和流体因子影响。5万年来,973-4和973-5站位底栖有孔虫组合生活的冷泉微生境,经历了由双壳-自生碳酸盐岩(MIS 3至MIS 2早期)向双壳-菌席(MIS 2晚期至MIS 1早期)的变迁。底栖有孔虫的优势类群也随微生境的变迁而演替,如973-4站位MIS 3-MIS 1的优势类群依次为U.peregrina、Cibicidoides-Bulimina、U.vadescens和Cibicides,973-5站位为Chilostomella+ Globobulimina、Cibicidoides、Bulimina。有孔虫壳体氧碳同位素特征也随时间改变,从MIS 3到MIS 2早期,在自生碳酸盐岩水岩交换背景下,具有富δ¹⁸O和亏损δ¹³C特点(3.5‰~4.49‰,-2‰~-0.2‰); MIS 2晚期—MIS 1早期因双壳和菌席的生物地球化学作用影响,具有略富集δ¹⁸O和略微亏损δ¹³C的特征(2.5‰~3.5‰,-1‰~-0.1‰)。自5万年来两个区甲烷渗漏逐渐减弱,其间发生了几次增强事件。973-4站位记录了1次持续时间约10 ka的增强事件(35~25 ka);973-5站位记录3次(45 ka,35 ka,14~12 ka)。其中,45 ka时海底上涌的甲烷通量可能最大,在海底表面形成水合物。35 ka时的甲烷喷溢增强事件可能为区域性事件。

本文通过对南海中北部1 266个站位19种硅藻的生物地理分布格局及其对环境因子偏好的研究,查清了南海中北部沉积硅藻高分辨的空间展布特征,并探讨了硅藻分布与海洋环境因子的关系。南海北部陆架和西部陆架表层沉积硅藻以广温的半咸水潮间带种或沿岸种和咸水-半咸水浅海种为主,珠江口以东的粤东北部陆架Paralia sulcata呈集中分布,粤西北部陆架多样性最佳,Cyclotella stylorum相对富集,西部陆架则以Cyclotella striata占显著优势。北部陆坡和西部陆坡以热带浮游远洋种为主,其中Azpeitia nodulifera和Nitzschia marina分别在琼东南陆坡、西部陆坡和东北部陆坡占优势地位,Chaetoceros messanensis、Fragilariopsis doliolus集中分布于北部陆坡。深海盆以热带浮游远洋种为主,A.nodulifera最具优势,其次为N.marina,Thalassionema nitzschioides和Thalassiosira eccentrica在吕宋海峡入口、深海盆东部和东南部礼乐岛坡集中分布。硅藻种和环境因子的Pearson相关性分析和冗余分析表明,热带远洋种与表层海水温度显著正相关,广温广布种与温度和盐度呈一定正相关,多数沿岸种和浅海种与盐度显著负相关。硅藻组合与海洋流系控制下的环境因子关系密切。可分为6个硅藻组合,其中陆架区3个组合主要受到盐度和营养盐(NO₃,PO₄,SiO₄)浓度的影响,陆坡区2个组合主要受表层海水温度、盐度和营养盐(PO₄)浓度的影响,而深海盆硅藻组合主要受温度的影响。对比前人研究,本文提高了对南海沉积硅藻空间分布认识的分辨率,充实了研究相对薄弱的西部陆架和深海盆的最新资料,佐证并修正了前人基于少量数据而得出的硅藻组合分区认识,消弭了前人观点的分歧。生物因素和沉积过程会使沉积硅藻对环境因子变化的响应关系更为复杂。

传统轮藻化石研究对中国白垩系-古近系地层界线划分起到了重要的作用,但是轮藻属种的洲际对比却难以实现,究其原因,主要是中国与国际分类学方法未统一,属种名称不一致所导致。前人通过对现生轮藻藏卵器形态发育的观察发现,一个轮藻种的藏卵器钙化程度的不同,会导致其螺旋细胞呈现由凹到凸的变化。文章介绍了以居群为单位的轮藻化石研究思路,居群内不同的藏卵器个体在形态上存在一定的差异, 但这些差异之间存在连续过渡的关系,并未出现明显的分异,我们将这些形态变化称为种内变异;种内形态分析可以对已建立的属种进行有效厘定,有助于中国与国际的轮藻化石居群进行对比。此外,轮藻生物地层学研究还需结合古生态学和古地理学分析,优先选择生态域广和地理分布范围广的分子进行生物带命名,有利于进行洲际地层对比。

石炭纪时期有孔虫具有演化快、分布广、数量丰富、分异度高的特点,对于地层的划分对比具有极为重要的意义。与全球其他重要的石炭纪沉积区相比,华南有孔虫生物地层划分精度相对较低。本文首次较为系统地报道了华南石炭系代表性岩石地层单位旧司组和上司组下部丰富的有孔虫化石及其在剖面上的分布情况,并综合现有关于华南的有孔虫化石资料,将华南维宪阶划分为7个有孔虫化石带,自下而上分别为Eoparastaffella simplex带、Viseidiscus/Planoarchaediscus带、Paraarchaediscus带、Pojarkovella nibelis带、Koskinotextularia带、Bradyina带和Janischewskina带。这些有孔虫带可与全球其他典型的石炭纪沉积区进行很好的对比,从而为相关的研究提供一个较为精细的地层格架。通过对黔南上司地区有孔虫的研究,提议中国石炭系区域性年代地层单位上司阶底界可用有孔虫Bradyina的首现定义,并将上司阶与西欧的Warnantian亚阶中上部和俄罗斯的Aleksinian亚阶—Venevian亚阶对比,对应国际维宪阶上部,为全球石炭系年代地层对比提供了可靠的化石依据。

牙形石在以碳酸盐岩为主的华北奥陶系划分对比中占有举足轻重的地位。针对华北奥陶纪牙形石的研究已持续近半个世纪,总体上可以分为两个阶段:第一阶段自20世纪70年代到21世纪初,第二阶段为最近10年(2010—2020)。第一阶段以建立牙形石生物地层序列为目标,主要为解决石油勘探过程中地层时代的确定和地层对比的需求;第二阶段的研究以修订化石带为主,目的是与国际地层研究接轨。近年来在华北板块西北缘的工作显示,该区奥陶纪牙形石在纵向上具有显著的生态变化,可分为达瑞威尔期中期、达瑞威尔期晚期—桑比期中期、桑比期晚期—凯迪期中期3个时段。第一时段以介于北美中大陆区和北大西洋区之间的热带台地边缘型牙形石为特征;第二时段以北大西洋型为主混有少量亚澳型牙形石为特征;第三时段以亚澳型和北美中大陆型牙形石混生为特征。在华北西北缘尽可能使用广布性标准牙形石属种进行化石带厘定,共识别牙形石带12个,自下而上分别是达瑞威尔期Histiodella cf. holodentata间隔带、Histiodella kristinae谱系带、Histiodella bellburnensis延限带、Dzikodus tablepointensis间隔带、Eoplacognathus suecicus间隔带、Pygodus serra间隔带和Pygodus anserinus(早期型)间隔亚带,桑比期Pygodus anserinus(晚期型)间隔亚带和Belodina compressa间隔带,凯迪期Belodina confluens间隔带、Yaoxianognathus neimengguensis间隔带和Yaoxianognathus yaoxianensis间隔带。由于部分化石带与国际同名带的对比还存在一些矛盾,尚需今后进一步解决。

塔里木盆地西部白垩纪—古近纪发生了大规模的海侵事件,形成一个喇叭状向西开口的海湾,该海湾属于东特提斯洋的一个分支。该地区白垩纪—古近纪海相地层记录了东特提斯洋演化和一系列重大地质事件,具有重要的研究价值,但对其地层的研究仍相对薄弱,对重大地质事件的研究还不够深入。本文拟通过详细的岩石地层、生物地层和其他地层方法,完善地层划分与对比框架,并在此基础上讨论Cenomanian/ Turonian界线大洋缺氧事件(OAE2)、白垩纪/古近纪界线(K/Pg)、古新世—始新世极热事件(PETM)、特提斯海进与海退等一系列重大地质事件。塔里木盆地白垩纪—古近纪海相或海陆过渡相地层自下而上为克孜勒苏群、库克拜组、乌依塔克组、依格孜牙组、吐依洛克组、阿尔塔什组、齐姆根组、盖吉塔格组、卡拉塔尔组、乌拉根组和巴什布拉克组,上述地层中含有丰富的有孔虫、介形虫、钙质超微、沟鞭藻、孢粉、双壳类、腹足类等化石,以及少量菊石、腕足类、海胆和鲨鱼牙齿等化石。综合的生物地层和年代地层研究表明,克孜勒苏群的时代为早白垩世Barremian-Albian期,库克拜组—依格孜牙组的时代为晚白垩世Cenomanian-Maastrichtian期(Cenomanian/Turonian界线可能位于库克拜组三段),吐依洛克组的时代为白垩纪—古近纪过渡期;阿尔塔什组的时代为古新世早中期,齐姆根组为古新世晚期—始新世最早期,盖吉塔格组—乌拉根组的时代为中始新世中晚期,巴什布拉克组的时代为晚始新世,但不排除最上部进入渐新世早期。塔里木盆地的海侵开始于克孜勒苏群中上部沉积期(Albian晚期—Aptian早期),但规模很有限,大规模的海侵始于晚白垩世Cenomanian早期;从晚白垩世—古新世,共经历了5次大规模的海侵—海退事件;大约41 Ma前后,海水退出盆地南部的昆仑山山前,34 Ma前后,海水退出盆地北部的天山山前。上述海侵—海退事件可能受构造和全球海平面变化的双重影响,但构造事件对海侵的启动和结束可能更具决定性的影响。阐述了塔里木盆地西部白垩纪—古近纪海相地层所记录的OAE2、K/Pg界线、PETM和特提斯海侵—海退等事件,其中笔者及团队第一次在塔里木盆地西部齐姆根组中所发现和报道的PETM事件,将有助于揭示全球近岸地区PETM的特征和生物-环境响应。在未来的研究中,需要进一步厘清塔里木盆地西部地层序列,建立更加精细的生物地层和年代地层框架,加强对PETM和特提斯海侵—海退等重大地质事件的研究。

地质历史时期曾发过许多对生命的演化进程造成过重大影响与制约的全球性地质事件,白垩纪—古近纪就是一个重大地质事件频发的时期。随着冈瓦纳大陆在中生代时期的解体,全球海陆格局发生了根本的变化,地球的表层和岩石圈层均发生了重大的改变,由此引发了构造运动空前活跃,发生过诸如大洋缺氧事件(OAE)、大洋富氧事件(CORBs)、白垩纪/古近纪(K/Pg)生物大灭绝事件、古新世—始新世极热(PETM)事件、印度-亚洲板块碰撞、新特提斯洋的演化及最终消亡等一系列的全球性重大地质事件。对这些重大地质事件的研究,有助于加深我们对古海洋、古地理、古环境的认识。尝试追踪和捕捉这些重大地质事件,恢复和重建古地理,其基础是建立精确的年代地层格架。西藏南部保存了中国最为完整的海相白垩纪—古近纪沉积,完整地记录了上述的全球性重大地质事件,通过对札达、岗巴、定日、亚东、江孜、萨嘎和吉隆等地区高分辨率浮游和底栖有孔虫、介形虫、钙质超微化石和放射虫生物地层学研究,可直接约束全球性重大地质事件发生的时间,并为重建新特提斯洋古海洋环境和古地理提供证据。此外,在重大地质环境突变期间生物的演化过程,也可为探明极端环境变化发生时期气候-环境-生物之间的协同演化关系提供证据。本文系统总结了课题组为主的近年来对藏南白垩纪—古近纪海相地层中微体古生物学的研究成果及重要进展,并对未来研究提出展望。

加利福尼亚洋流系统(CCS)是东北太平洋一股十分重要的边界流,在全球海气交换过程中具有重要地位。CCS的海洋-大气变化尤其是涌升流的强弱变化,在年代和多年代时间尺度上的变化主要受太平洋年代际震荡(PDO,20~30年周期)的控制。为了解CCS北区早更新世以来涌升流强弱变化规律及其主要控制机理,本文分析了国际大洋钻探1020B(CCS北区南部41°N)和1245B(北部44°N)钻孔钙质超微化石和硅藻化石等记录。结果显示,多半时间段的记录具有冰期和间冰期旋回的变化;其中超微化石的高含量见于间冰期,而硅藻高含量对应于冰期。这两类化石在沉积物中的含量变化显示出时间尺度长约0.5 Ma的3个阶段:早更新世(1.5~1.1 Ma)两个孔以超微化石含量高为特征;中更新世(1.1~0.65 Ma)两孔中的超微化石和硅藻化石含量相对较高,但它们在两个孔的变化趋势不同;晚更新世(0.65 Ma)以来,南部1020B孔超微化石含量高且出现频率高于硅藻化石,而北部1245B孔以硅藻化石含量较高且持久出现为特征。本文提出了该区涌升流受长周期“似太平洋年代际振荡模式”和“似北太平洋环流振荡模式”控制的假设。早更新世(1.5~1.1 Ma)主要受到持续的似PDO正位相 (似+PDO,表层海水温暖)的控制,涌升流弱,海水中碳酸盐离子丰富,利于颗石藻骨骼钙化形成颗石和颗石产量高,沉积物中超微化石含量高。中更新世过渡期(MPT,1.1~0.65 Ma)受到似PDO负位相(似-PDO,海水表层水体冷、涌升流强、海水pH值低,硅藻生产力高,沉积物中硅藻化石含量高)与似+PDO的交替影响。晚更新世(0.65 Ma)以来,南部1020站位受到似-PDO/似-NPGO?的交替控制,但似-NPGO?的强度和出现频率均大于似-PDO,因此超微化石含量和出现时期比硅藻多;北部1245站位则仅受似-PDO的持续性控制,涌升流较强且持续时间长、沉积物中硅藻化石几乎持续出现且含量较高。MPT时期以硅藻化石含量在1.1 Ma突然增加(南部增加3倍,北部5倍)为起始点,以0.65 Ma时超微化石含量突变(南部增加3倍,北部降3倍)为终止点。本文认为MPT起止点化石含量的突变,是古海洋和气候环境突变的结果,也意味着长时间尺度的似PDO的正负位相之间的转换变化可能是突变过程。MPT时期CCS北部区域内出现了南部和北部站位硅质和钙质两类化石含量变化趋势相反的记录,指示着这一时期该区的古海洋和气候条件出现了地理上的南北分异,并且自0.65 Ma以来南北两个站位控制模式不同。本文的这些记录为CCS区现代海洋-大气过程和生物地理分区大致以40°N为界的研究提供了早更新世以来的历史记录。

有孔虫化石资料是地质历史的真实记录,对不同地质时期古地理格局和生态环境的变迁具有动态响应。西藏特提斯构造带的演化、板块相对地理位置变迁等诸多问题一直是地学界关注的热点。研究西藏特提斯沉积盆地内有孔虫动物群的古生态特征和古地理分布,能够识别生物地理区系,进而恢复不同时期的大地构造演化格局。西藏地区中、新生代古生物地理区系的分化是西藏特提斯地质演变的具体反映。西藏南部早侏罗世产底栖大有孔虫Orbitopsella喜暖动物群,晚侏罗世出现双壳类Buchia喜冷动物群。由此推测,侏罗纪新特提斯洋扩张尤其是中大西洋的开张,将位于印度大陆北缘的特提斯喜马拉雅带,从早侏罗世较低纬度的温暖位置向南推移至较高纬度的低温地区。白垩纪中期Orbitolina有孔虫类群繁盛于特提斯北侧亚洲大陆的拉萨地块和羌塘盆地,但没有出现在印度大陆。这说明当时印度大陆已脱离冈瓦纳大陆向北漂移,受四周深水环境的阻隔,Orbitolina动物群未能向印度大陆扩散。此时深水环境中生活着浮游有孔虫Ticinella-Rotalipora动物群。Turonian晚期开始形成海退,拉萨地块的海洋环境基本消失。Coniacian-Campanian早期印度大陆北缘浮游有孔虫继续占优势,繁盛Marginotruncana-Globotruncana动物群。直至白垩纪末,印度和欧亚大陆之间的深海阻隔仍然存在,雅鲁藏布江缝合带两侧动物群一直存在根本性差异。印度大陆北缘发育着Orbitoides-Omphaloceclus 动物群,冈底斯南缘则以Lepidorbitoides-Pseudorbitoides动物群为特征。古新世Danian期生态环境发生变化,显示大印度与亚洲大陆发生初始碰撞(66~61 Ma)。Selandian期之后,缝合带两侧才出现相同的Miscellanea-Daviesina有孔虫类群,生物区系的分异基本结束。始新世早期缝合带两侧为完全相同的生物区系,共同发育底栖大有孔虫Nummulites-Discocyclina动物群。有孔虫古地理证据表明,大印度与欧亚大陆的初始碰撞在古新世早期发生,时间大致在Danian期,沿雅鲁藏布缝合带的深海演变为残留海环境。小个体货币虫Nummulites willcoxi和浮游有孔虫Globigerina ouachitaensis的存在,代表特提斯喜马拉雅最高海相沉积,时代属于始新世Priabonian晚期(35~34 Ma)。随后,特提斯喜马拉雅海封闭,海水完全退出西藏境内。